Главная особенность паразитизма заразихи подсолнечниковой

В последние годы в Украине наблюдается поражение заразихой гибридов подсолнечника, обладающего устойчивостью к расам Е, F и G. Это говорит о возникновении и интенсивном накоплении новых, более вирулентных рас паразита (фото 1). 

Orobache сumana относится к полиморфному виду, насчитываемому в настоящее время ряд рас, названных буквами латинского алфавита: А, B, С, D, E, F, G и H. 

Они отличаются между собой вирулентностью и агрессивностью к сортам и гибридам подсолнечника, распространенных в Украине. В настоящее время проблема вредности заразихи имеет мировое значение. Исследования ареала распространения паразита, определение его расового состава и разработка мер по ограничению вредности заразихи — необходимые мероприятия для стабилизации и повышения урожайности подсолнечника.  

Относительно недавно запущен проект «Геном паразитических растений» (PPGP), в котором заложена основа для сравнения транскриптонов трех паразитических растений из рода Orobanchaceae (Triphysaria versicolor, Striga hermonthica и Orobanche aegyptiaca) с непаразитическими видами. Эти растения-паразиты эволюционно близки, но представляют различные ступени эволюции паразитизма, достигнутые ими в процессе приспособления к паразитическому образу жизни, и охватывают широкий диапазон паразитических особенностей от полупаразита к факультативному паразиту до облигатного паразита.

Плодоношение заразихи

Однако механизм вредоносности у них в основном один и тот же. Угнетение питающего растения происходит главным образом за счет отнятия у него больших количеств воды, готовых органических веществ, в первую очередь углеводов, затем белков и др. Это не только приводит к ослаблению и увяданию растения, но очень сильно нарушает течение таких нормальных функций, как ассимиляция, дыхание и пр. Основное внимание в проекте «Геном паразитических растений» уделяется сравнительному функциональному геномному анализу паразитических растений Triphysaria versicolor, Striga hermonthica и Orobanche aegyptiaca с целью обнаружения изменений в геноме, которые привели к установлению паразитарного образа жизни, а также выявлению генов, связанных с инициацией и развитием гаусторий как уникального органа, который формирует связь между хозяином и паразитом (фото 2).

Гаустории — это ключевая особенность паразитизма растений, которая независимо развивается у покрытосеменных растений. Эти органы позволяют заразихе заражать подсолнечник с помощью последовательных функций, сначала как органа, связывающего хозяина, а затем как инвазивного органа в отношении сосудистой системы хозяина, где устанавливается непрерывность сосудов, позволяющая паразиту забирать воду и питательные вещества из растения. Гаустории паразитных растений переносят воду, элементы питания (в том числе азот) и часто органические питательные вещества. Массовый отток воды и растворенных питательных веществ из сосудистой системы подсолнечника достигается заразихой путем поддержания более низкого водного потенциала по отношению к хозяину. В связи с этим паразиту присущ более высокий показатель транспирации, поддержанию которого способствует дополнительный механизм открытия устьиц. Так, показатели транспирации у патогена могут быть в десять раз выше, чем у растения-хозяина.

Гаустории заразихи подсолнечниковой

С другой стороны, растения заразихи имеют низкий водный потенциал даже тогда, когда подсолнечник подвергается водному стрессу. Содержание сахара, накопленного в гаусториях паразита, колеблется в 6-8 раз выше, чем у их растений-хозяев. Способность гаусторий эффективно передавать ресурсы подсолнечника приводит к значительной потере его урожайности. Гаустории развиваются и увеличиваются вместе с утолщением стебля хозяина благодаря наличию интеркалярной меристемы, активность которой синхронизирована с активностью меристемы патогена. Таким образом, развитая сеть (эндофитная система) паразита является жизнеспособной довольно долго (на протяжении всего периода вегетации подсолнечника). Развитие эндофитной системы начинается после формирования сосущих гаусторий, первые побеги возникают в месте инфицирования.

Развитие заразихи на корнях растения хозяина

1 — цветоносный стебель паразита, который прикреплен к корневой системе подсолнечника; 2 — фрагмент рис. 1 при увеличении; 3 — прикрепление стебли заразихи к подсолнечнику; 4 — часть рис. 3 при увеличении.

Паразитизм является своеобразной формой взаимосвязи между двумя организмами. Эта связь может быть временной или постоянной, она изменчива и подвержена эволюционному развитию. Для нее характерно двустороннее воздействие между организмами, причем один из них (хозяин) служит другому (паразиту) единственным или частичным источником питания и непосредственной средой обитания (среда первого порядка). Связь паразита с внешней средой обитания хозяина (среда второго порядка) осуществляется при участии организма последнего. Жизнедеятельность паразита в большей или меньшей степени отклоняет нормальное течение жизненных процессов хозяина, но, как правило, не приводит к его гибели. Специализация паразитов выработалась в процессе их эволюционного развития и тесно связана с эволюцией растений-хозяев. Для более старых в эволюционном отношении видов паразитов более характерна узкая специализация. Паразиты недавнего происхождения обычно имеют более широкий круг питающих растений. Эволюция растений-паразитов шла от случайного паразитизма через факультативные его формы к облигатному паразитизму, что сопровождалось потерей способности к фотоавтотрофному или сапрофитному питанию и приобретением приспособлений к чужеядному питанию.  Структуры, обеспечивающие автотрофное питание, постепенно утрачивались или преобразовались в органы чужеядного питания (например, верхушки корней цветковых растений — в гаустории). Под влиянием паразитизма у некоторых растений изменился и ход развития. Развитие высокоспециализированных цветковых растений паразитов характеризуется метаморфозом (превращением их организации в процессе онтогенеза). Предполагают, что возникновение паразитизма у растений основано на двух основных механизмах. Первый механизм рассматривает поразительное морфологическое сходство между некоторыми паразитическими растениями с гаусториями, корневыми клубеньками и корневыми галлами. При этом паразиты могли эволюционировать благодаря эндофитной ассоциации или горизонтальной передаче генов от бактерий или других микроорганизмов, которые могут придавать паразитарную способность. Второй механизм, названный эндогенным путем, заключается в том, что паразитические функции могли развиться от генов растений, кодирующих непаразитарные функции. Эти механизмы необязательно являются взаимоисключающими, и оба они могли иметь важное значение для развития паразитизма. Эволюция от автотрофного к гетеротрофному способу питания привела к сокращению основных вегетативных органов заразихи в сторону рудиментарных вариантов, нефункциональных для автотрофов. При этом корневая система у зрелых растений паразита видоизменилась в гаустории, а их листья уменьшились до небольших бесхлорофильных чешуек (фото 3).

Цветонос заразихи подсолнечниковой

Эволюция паразитизма подтверждает сложный вопрос о переходе цветковых растений от автотрофного к гетеротрофному питанию и возникновению паразитизма у них. По этому вопросу известно несколько гипотез, из которых наибольший интерес представляет гипотеза С.П. Костычева, установленная им путем изучения питания и водного режима зеленых полупаразитов (погремка и близких видов Rhinanthaceae). По этой гипотезе особенности водного режима способствовали переходу цветковых растений к паразитическому образу жизни. Основным толчком к переходу служил недостаток воды у предков тех растений, из которых выработались впоследствии корневые паразиты. У этих растений затем стала проявляться способность корней образовывать гаустории и пользоваться водой растения-хозяина и только после этого выработалась и закрепилась способность пользоваться готовыми органическими веществами. В дальнейшем растения-паразиты утратили способность вырабатывать хлорофилл. Паразитизм у растений очень распространен в природе. В настоящее время известно около 4100 видов растений-паразитов, относящихся к 19 семействам. 

Однако степень паразитизма у них сильно изменяется, что связано с наличием или отсутствием у них хлорофилла и способа питания паразитических цветковых растений. Растения-паразиты есть как среди низших, так и среди высших растений, в том числе цветковых. Грибы, водоросли и бактерии паразитируют на растениях, животных, человеке, часто являясь возбудителями инфекционных болезней. Цветковые растения-паразиты паразитируют главным образом на высших растениях, в том числе на культурных (подсолнечнике, томатах, сорго, табаке и др.), снижая их урожай.  

Совсем недавно благодаря данным, полученным в проекте «Геном паразитических растений» (Parasitic Plant Genome Project), у паразитов нашли гены, полученные от растений-хозяев, ставшими затем функциональными у паразитических растений семейства Заразиховые. У видов Triphysaria versicolor, Striga hermonthica и Orobanche aegyptiaca было обнаружено 52 случая горизонтального переноса генов (ГПГ) от растения-хозяина к растению-паразиту, большая часть которых экспрессируется в гаусториях — органе паразита, проникающего в ткани хозяина. 

Таким образом, ГПГ может повышать способность паразитического растения преодолевать защиту хозяина. Хотя ГПГ широко распространен у бактерий, а эволюция более сложных организмов движется посредством полового обмена ДНК, тесные связи патогена с растением-хозяином увеличивают шансы переноса генов в геном первого. Гаустории паразита проникают в хозяина, а затем начинают извлекать из его организма воду, сахара, минеральные питательные вещества с которыми возможно попадание даже нуклеиновые кислоты, в том числе ДНК и РНК.

Хаблак С.Г., доктор биологических наук

Абдуллаева Я.А., кандидат с.-х. наук Рябовол Я.С., кандидат с.-х. наук Рябовол Л.О., доктор с.-х. наук

Агротрейд Клуб - оперативная отраслевая информация для Вашего бизнеса!